物種起源

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自達爾文之后,一切自詡永遠偉大光榮正確的上帝、真主及其他“神靈”統統灰飛煙滅,人類,Homo sapiens,終于可以自信地挺直腰桿翻身做主人了。


我們已經在周末為查爾斯唱了生日歌也吃了蛋糕,不為別的,就只為他是人,不是神,他從未宣稱自己的學說是永遠偉大光榮正確的,所以后人自然也不必自作多情搞“兩個凡是”,我們可以一邊開心慶祝,一邊大膽批判,不用擔心火刑柱。

雖然我自知力所不能及,卻仍要打腫臉充胖子寫這個東西,實在是因為近來無論是在如Nature和Science等學術期刊或是紐約時報等大眾讀物上所充斥的回顧性文章幾乎一概都是正統人士的照本宣科,毫無思想價值,仿佛真的是懼怕火刑柱的懲罰一般。

關于達爾文的光輝成就,我無心扮演吟游詩人,煩請自行查閱《物種起源》及《人類的由來(及性選擇)》(很遺憾,無論是在科學“發達”的美國,還是在“無神論”主導的中國,包括“生物學家”在內,這兩本書的讀者比例都遠不及流行小說,特別是后者,其重要意義往往被忽視)。

達爾文之所以地位特別,在于他既不是單純的博物學家(比如林奈),也不是單純的哲學家(比如康德),他在完成四年的旅行之后又用了二十年時間思考和撰寫《物種起源》,為的是將一個完整抽象的理論體系建立在穩固的事實基礎之上,這一點要比理論體系本身的任何一點細節都更加重要。

既然已提到性選擇,索性就從它開始。性選擇理論的提出,是由于以孔雀為代表的極端性別差異的存在實在難以用自然選擇來直接解釋:像雄孔雀的尾巴這樣華而不實的性狀怎么能夠不被生存競爭淘汰?達爾文的回答是,因為雌性喜歡。雌孔雀發瘋了,不喜歡身強力壯的,偏愛上油頭粉面的。理由是,華而不實的性狀標明了優秀的可以遺傳給子女的潛質——在達爾文的時代,“基因”的概念尚不存在,所以雄性追求子女個體數量,雌性追求子女基因質量的二元理論的明確提出要等到現代綜合論的確立。另一個遺留問題是,為什么濃妝艷抹的是雄孔雀,而不是雌孔雀?這個問題要等到Maynard Smith將博弈論引入生物學之后才得到一個完整的回答。簡單來說,差異起源于精子與卵子成本投入的不對稱。于是進而又得出雄性放蕩不羈雌性羞澀膽小的先天合理性。至此,孔雀尾巴的問題似乎已經得到了圓滿的解答。然而,事情并非如此簡單。首先,孔雀的雌雄差異模板不是普遍適用的,雌雄性狀一致甚至“顛倒” 的物種很多,雌雄性狀的多態性更是非常普遍,這是達爾文所低估了的,當然這可能更多要歸結于當時所能夠獲取的數據信息大概都或多或少受到保守的社會意識形態的影響,即我能看到的都是我想看到的。而其后基因的發現以及現代綜合論的提出并沒有糾正這一方向性的偏差,反而漸行漸遠。如果雌性對雄性的某一可遺傳基因型有明確的特殊偏好,那么持續性選擇若干代之后,雄性的性征應當趨同,就像人工選擇的結果一樣,但這與事實矛盾,即自然種群的雄性性征變異性大體保持穩定,這一問題被稱為the paradox of the lek。學者為解決這一矛盾提出了大量不同版本的假說,但至今沒有一個是建立在明確的事實基礎之上。更基本的一個問題是,基于環境的不確定性,對某一特定基因的持續性選擇是可能的嗎?另外不能不提一句的是Bateman在1948年發表的果蠅實驗,這篇文獻后來成為了證明雄性放蕩不羈雌性羞澀膽小的經典,但是事實上,他的實驗設計和數據分析都存在致命缺陷,根本無法支持結論,而且果蠅的行為也并非如他所描述的那樣,這是一個典型的believing is seeing的例子。

第二個話題是群體選擇和親緣選擇。達爾文本人是支持群體選擇理論的,并用這一理論解釋了人類社會道德的起源問題。

最后要挑戰的Boss是“基因中心主義”。這不是達爾文本人提出的理論,卻是達爾文自然選擇理論最強有力的支持者?;蛟谶z傳中的重要意義毋庸多言,但是基因并不是遺傳的全部,更不是行為的唯一決定因素。拉馬克被批判了很多年,但獲得性遺傳確實是普遍存在的。一個最直觀的例子,我父母說漢語,所以我也說漢語,但這顯然不是我的基因決定的。這種非基因的遺傳并不僅僅限于人類的文化,至于其他復雜行為也大體都要經過社會學習,人工馴養的動物放歸自然難以生存原因正在于此。而且非基因的遺傳途徑也不僅限于有意識的社會學習,發育過程中基因表達的變化也同樣是可能遺傳的,比如母鼠的激素水平會影響她的哺乳行為,從而影響幼鼠的激素水平,進而又可能影響到子代的哺乳行為,代代相傳。所以當我們發現影響某一行為的基因的時候,切不可輕易下結論可以通過改變這一基因控制行為。因為基因并不是故事的全部。

那么究竟什么是正確的理論呢?正確的理論是存在的,但是無法證明。這就是科學的邏輯。我們所能做的,就是不斷的革命,剔除被證偽的假說,將備選理論的集合不斷縮小,像達爾文在一百五十年前所做的一樣。盡管我們深知無法在有限的時間內將一個連續的集合收斂至一個奇點,但進步依舊是進步。

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